Nationaløkonomisk Tidsskrift, Bind 3. række, 23 (1915) 3OM DET TALMÆSSIGE FORHOLD MELLEM KØNNENE OG KØNSBESTEMMELSER En statistisk-biologisk OversigtAf Fr. Weis I.Det er en almindelig udbredt Antagelse, at det store Mandefald, som Krige kan medføre, forholdsvis hurtigt udlignes ved, at der umiddelbart efter en Krig fødes saa mange flere Drengebørn end ellers. Og denne Opfattelse er ikke baseret paa noget løst opstaaet men har sin Rod i Anskuelser, som er fremsatte af statistiske og biologiske Videnskabsmænd, der mente at have sikre Tal og eksperimentelt begrundede at støtte sig til. Den holder sig da ogsaa stadig indenfor visse videnskabelige Kredse, og den har tilmed holdt sig her gennem næsten hundrede Aar, idet den oprindelig stammer fra nogle statistiske Opgørelser efter Napoleonskrigene i Begyndelsen af forrige Aarhundrede (Hofacker og Sadler 1828—30). Inden jeg gaar
over til at drøfte, om denne Antagelsenu Side 305
Mennesker, Dyr
og Planter under almindelige Forhold, Hos de fleste højere Planter og hos en Mængde lavere Dyr er Kønnene ikke — som hos de højere Dyr — adskilte i forskellige Individer, men de enkelte af disse er normalt tvekønnede, Hermafroditer, eller paa en Gang Hanner og Hunner. Det er jo almindeligt at der i en Blomst sædvanlig findes begge Slags Kønsorganer, hanlige eller Støvdragerne, og hunlige Støvvejen (bestaaende af Frugtknude, Griffel og Ar). Undtagelser fra denne Regel er enkelte velkendte som Bøg, Hassel og Majs, der er enbo, d: har to Slags Blomster, Han- og Hunblomster, men ganske vist paa samme Individ, og en anden Gruppe, de tvebo Planter, hvortil f. Eks. hører Humle, Hamp og Tvebo Neide, hos hvilke Kønnene er helt adskilte, saa der optræder særlige Han- og Hunplanter. Blandt Dyrene optræder Hermafroditismen normalt hos en Mængde Snegle, hos flere Muslingei, hos alle Søpunge og en Mængde Orme som Igler, Regnorme, Bændelorme, Ikter o. a. Fladorme; endvidere hos flere Krebsdyr, hos enkelte Fisk af Aborrernes og Havbrasenernes medens ellers intet Hvirveldyr over Fiskeklassen normalt er tvekønnet. Men undtagelsesvis forekommer dog saadanne saakaldte „Tvetuller" hos Pattedyr, ja endogsaa blandt Mennesker, ialtfald under saadanne Former, at det kan volde Vanskeligheder at bestemme Kønnet, selv om der vel nok i Reglen af det enkelte Individ kun produceres Slags Kønsceller. Reglen hos de
særkønnede Organismer er nu den, Side 306
med Hensyn til Individantal, og kun undtagelsesvis forekommer der et meget større Antal af det ene Køn end det andet. Saaledes fødes der hos visse Edderkoppernormalt 819 Hanner for hver 100 Hunner, og omvendt hos visse Blæksprutter kun 16.t> Hanner for hver 100 Hunner. Men udtrykker vi i AlmindelighedKønsforholdet et Tal, der angiver, hvor mange Hanner der fødes for hver 100 Hunner, svinger dette i Reglen kun lidt over eller under 100, idet der naturligviser efter Racer, geografiske og sociale Forhold o. 1. Man har saaledes
fundet følgende Tal for Kønsforholdet: Indenfor hvilke
Grænser disse Tal kan svinge efter Men naar der i de fleste civiliserede Lande ikke desto mindre findes et betydeligt Overtal af Kvinder indenfor de samlede Befolkninger, kommer dette som bekendt af, at Dødeligheden, navnlig i de første Aar, er saa meget større indenfor Mandkønnet. Denne større Dødelighed giver sig jo endda yderligere tilkendefør idet Drengene har en endnu Side 307
større Overvægt
blandt de dødfødte end blandt de Lad os dernæst se lidt nærmere paa de Tal, der ligger til Grund for den før omtalte Teori om en Forskydning Kønsforholdet til Gunst for Drengene i Fødslerne efter store Krige. Det var som sagt Opgivelser Frankrig i Tiden efter Napoleonskrigene, der først blev anførte som Støtte for den. Efter 111. Udgave af „Handwörterbuch der Staatswissenschaften", Art. „Geschlechtsbestimmung" var Kønsforholdet i Frankrig Og efter en lidt
mere detailleret Angivelse hos Mig forekommer disse Angivelser ikke meget talende i den paagældende Retning, og endnu svagere Holdepunkter for Teoriens Rigtighed synes Tallene for Fødslerne i Frankrig før og efter Krigen 1870—71 mig at yde. I denne Krig døde ud over det normale Antal 350 000 Mænd og 150000 Kvinder. Ikke desto mindre var Kønsforholdet: Side 308
saa her snarere
kan noteres en Nedgang i Overskuddet Ikke destomindre fastholder Du sin g endnu i 1890 („Das Geschlechtsverhältnis der Geburten in Preussen") sin Opfattelse og mener, at den bl.a. ogsaa finder Støtte i Kønsforholdene fra hele den Periode, omfatter Fødslerne i Preussen fra 1816 til 1887. Jeg skal heraf kun fremdrage nogle enkelte Talrækker:
Og særlig
Interesse har naturligvis Tallene fra før Naar der af disse Tal, som Düs in g har gjort, konstrueres en Kurve, hvori Kønsforholdet er afsat som Ordinater efter en overordentlig stærkt forstørret Maalestok, kan der vel paavises nogle Toppunkter i denne Kurve for Aarene 1865, 1868—69 og 1875, hvor Tallene er oppe ved eller lidt over Normalen (der for de 72 Aar udgør 105.97 eller efter en senere Opgørelse for 13 Aar fra 1875 til 1887 andrager 106.305), men Side 309
Sammenligninger med Tallene for 1866—67, 1872—73 og 1880 vil dog vise, at der skal lidt mere end blot en god Vilje til at uddrage de Slutninger af det samledeTalmateriale, denne Forfatter o. a. har draget. Til Forklaring af disse Ændringer i Kønsforholdet er der anført meget forskellige Aarsager, blandt hvilke allerede Hofacker og Sadler lagde særlig Vægt paa Aldersforskellen mellem Forældrene, der skulde virke i Retning af et forøget Overskud af Drengefødsler, naar Faderen var meget ældre end Moderen. De arbejdede begge med et forholdsvis ringe Talmateriale, jo let kan give rent tilfældige Resultater, Hofacker saaledes med 1996 Fødsler (i 386 gteskaber) Tübingen og Sadler med 2 068 Børn af engelske Pairs. Efter Hofacker blev Kønsforholdet: og efter Sadler:
Man ser, at Kønsforholdet her er stadigt stigende med Aldersforskellen endog saa stærkt, at man kunde tænke sig det endende i lutter Drengefødsler. Men uheldigvis modsiges disse Resultater af andre paalideligereUndersøgelser, er baserede paa et betydeligt større Talmateriale, f. Eks. af den norske Læge Hj. Ber ner s (1883), der opererer med ikke mindre end Side 310
over 200 000
Fødsler (efter de norske Kirkebøger), som Og den ungarske Statistiker Körösy fandt1) ved at bearbejde samtlige Fødsler gennem 30 Aar i en stor Mængde Familjer i Budapest en lignende Mangel paa Lovmæssighed, nemlig: Medens Berners Resultater altsaa gaar i den stik modsatte Retning af, hvad de skulde efter den Hofacker-Sadlerske kan denne heller ikke siges at finde Støtte i de ungarske Tal. Dette er saa meget uheldigere for Teorien, som den bl. a. af Du sing er videre udviklet derhen, at den paagældende Aldersforskel, der førte til det store Overskud af Drengefødsler, skulde hænge sammen med, at Faderen paa Grund af den højere (eller lavere) Alder skulde være fysisk svagere end Moderen, og at 1) (Bulletin de l'lnstitut international de Statistique, 14. Bd.). Side 311
andre Faktorer som kønslig Overanstrængelse (paa Grund af det forholdsvis ringe Antal Fædre efter Krige), daarlige Ernæringsforhold (i Perioder, hvor Kornpriserne var høje) o. 1., der netop kunde have disse Følger, ligeledes skulde influere paa Kønsforholdet blandt de Fødte i samme Retning. I denne skulde ogsaa pege en Række lagttagelser og Forsøg, der er anstillede paa forskellige af vore Husdyr, og hvoraf D(ising (i 1884) bl. a. anfører, at jo flere Hopper en Hingst bedækker, des flere Hingsteføl fødes der forholdsvis, saaledes at Kønsforholdet i en Række preussiske Stutterier var: Her er dog ogsaa
kun en Stigning i Kønsforholdet Som en praktisk Slutning af Teorien — der ogsaa skulde finde Støtte i Erfaringen — mener Düsin g da at burde anbefale, at Blodshingste, der anvendes til Opdræt, det er af særlig Værdi at faa Hingsteføl, bør bedække flere Hopper paa samme Dag og da sidst de ædle Dyr. Efter en Opgørelse fra forskellige Provinser i Kongeriget skulde de magre Egne med daarlige Græsgange eller üblidt Klima ogsaa opvise forholdsvis flere Hingstefødsler end de mere frugtbare Egne og de med mildere Klima. Og endelig
mente Du sing at have underbygget Side 312
sen,hvormaaske
ogsaa Krigene, der jo ligeledes tynderud
Slige Tal har muligvis spillet en større Rolle for Du sin gs haardnakkede Fastholden ved den meget omtalte Teori end det statistiske Menneskemateriale, han opererede med, men uheldigvis kom en anden Forsker, M. Wilckens (1886), der ogsaa havde gjort Kønsforholdet hos Husdyrene til Genstand for et indgaaende til helt andre Resultater, hvad angaar til Variationerne i dette. Saaledes tør det nok siges, at det hidtil ikke er lykkedes Statistiken at bringe Klarhed over Aarsagerne til de mulige Variationer i Kønsforholdet hverken hos Mennesker eller Dyr. Og der var da al Grund til at spørge Naturvidenskaben, særlig Cellelæren, Fysiologien og den moderne Arvelighedslære, om man herfra kan faa eller vente at faa mere og bedre Besked. Spørgsmaalet
har jo nemlig den største Interesse Side 313
f. Eks. tænker paa det moderne Husdyrbrugs rationelle Opdræt eller paa det menneskelige Samfunds Struktur, hvor det talmæssige Forhold mellem Kønnene kan være af Betydning for det paagældende Samfunds økonomiske Kraft (jfr. Overvægten af Mænd i de nye Lande); og teoretisk vil f. Eks. for Befolkningsstatistikenet med Biologien og Kendskab til dennes Resultater kunne blive et Værn imod, at de statistiske Undersøgelser føres paa Vildspor. Man behøverjo blot at tænke paa de ofte saa prekære Tronfølger-Spørgsmaal eller de Tilfælde, der gælder Arveforholdene til Fideikommiser, Stamgodser o. 1. Hver Gang derfor en Teori til Forklaring eller Bestemmelseaf — som i sin Tid Schenks — dukker frem for Offentligheden, vækker den da ogsaa den største Opmærksomhed. II.Den moderne Arvelighedslære og Cellelæren har da ogsaa givet den første virkelig videnskabelige Indsats i Løsningen af de herhen Problemer og utvivlsomt vist den eneste farbare Vej til muligvis at faa Spørgsmaalene helt klarede. Men det skal dog ikke forties, at den første af disse Videnskaber ofte maa ty til Statistik og Sandsynlighedsregning Hjælpediscipliner, saa selvstændige fra den Side ogsaa kan blive af den største Betydning for saa hurtigt som muligt at naa de tilsigtede Det er nu bl.
a. bleven fastslaaet, at Kønnet i Side 314
senendogundertiden falder før Befrugtningen (eller uafhængig af denne, progam), medens den vel nok i de fleste Tilfælde bestemmes i selve Befrugtningsøjeblikket(syngam), Arten af de Kønsceller, der da mødes, idet det aabenbart hører til de sjældnere og hidtil mindre sikkert konstaterede Tilfælde, at Kønsbestemmelsenfalder Befrugtningen (ep i garn), hidført af tilfældige ydre Aarsager, skønt man tidligere har troet, at dette var det almindelige Forhold, fordi man først paa et forholdsvis fremskredent Stadium af Fosterudviklingen (hos Mennesket f. Eks. ikke før i 3die Svangerskabsmaaned) direkte kan iagttage Kønsforskellighederne. Progam Kønsbestemmelse kendes fra en Del Dyr, som Fimreormen Dinophilus apatris, Vinlusen (Phylloxera og visse Hjuldyr, der i deres Ovarier to Slags Æg, store, der altid giver hunligt, og smaa, der altid giver hanligt Afkom, hvad enten de bliver befrugtede eller ej. Mange Dyr formerer sig jo desuden ved Jomfrufødsel (Parthenogenese) y. gennem übefrugtede Æg, der rigtignok ikke behøver at give just hunligt Afkom, som Tilfældet er hos Bladlusene i de første Generationer; thi disse afløses tilsidst af en Generation af baade Hanner og Hunner; og hos Honningbierne netop de übefrugtede Æg til Hanner, medens befrugtede Æg bliver til Hunner. Dette sidste Tilfælde er altsaa et tydeligt Eksempel paa: Syngam Kønsbestemmelse, der vistnok er den almindeligste, og hvorunder det kommer an paa, hvilke Slags Kønsceller der mødes. Det vides nu, at gogSædceller have forskellig kønsligt Anlæg eller Tendens, der dog ikke behøver at være af samme Art Side 315
som det Køn, de selv repræsenterer. Ja, den samme Kønscelle kan endog have baade hanlig og hunlig Tendens paa en Gang, men dog saaledes, at den ene af disse er den overvejende. Og hvor to Kønsceller forenes, bliver Afkommets Køn saa igen afhængigt af, hvilken af de indenfor hver Kønscelle overvejende Tendenser, der viser sig at være den stærkeste. Epigam Kønsbestemmelse som Følge af Ernæringsforholdenes eller andre ydre Faktorers Virkninger er derimod som nævnt hidtil ikke sikkert fastslaaet, selv om der foreligger en Del Forsøg, der er blevne tydede i den Retning, og som senere ogsaa skal omtales. Og herimod taler bl. a. den lagttagelse, at to eller flere Fostre, der udvikles samme Æg, som enæggede Tvillinger hos Mennesket og de Fosterkæder af indtil over 1 000 Individer, kendes fra visse Snyltehvepse, altid har vist sig at være af samme Køn, skønt Fostrene i saadanne sikkert hver for sig ofte ernæres meget forskelligt under den gensidige Konkurrence. Men utænkelig er denne sidste Kønsbestemmelse dog ikke, da alle Organismer saavel som deres Kønscellerideres maa anses for at være Hermafroditer(OttoWeininger), da de mandlige og kvindeligeKaraktererjo bl. a. hos Mennesker kan være saaledes blandede, at det undertiden volder Vanskelighederatbestemme idet Kønsforskellighederne kun kommer frem ved, at det ene Slags Anlæg overvejerdetandet. Ændring heri synes ikke at indtrædevedalmindelige Faktorers Paavirkning, men man kender dog Eksempler paa, at ekstraordinære Indgreb kan forvandle et Individ fra et Køn til et Side 316
andet. Saaledes kan en Krabbe, Inachas mauretanicus,bliveforvandlet en Han til en Hun, naar den angribes af Snyltekrebsen Sacculina neglecta. Og herunder udvikles ikke alene de sekundære hunlige Kønskarakterer med Undertrykkelse af de hanlige, men i Stedet for de af Snyltekrebsen ødelagte Testikler træder helt nye Æggestokke. Bliver derimod en Hun angreben, bevarer den sit Køn uforandret. Og paa en tilsvarende Maade er en Brandsvamp, der snylter og lægger sine Sporer i Støvknapperne af en Pragtstjerne, Melandrium, i Stand til at forvandle hunlige Individer af denne særkønnede Plante til hanlige med fuldt udvikledeStøvdragere,der kun optræder som RudimenteriHunblomsterne. Mindre mærkværdigt — hvor forbavsende selve Eksperimentet end er — kan det fra dette Synspunkt forekomme, at det er lykkedes (Steinach 1912) ved Overføring (Transplantation) af henholdsvis Testikler og Æggestokke fra hanlige til hunlige Dyr og omvendt af samme Kuld af Rotter og Marsvin, at ompræge disses ydre Kønskarakterer og hele indre Kønsdrift saaledes, at de fødte Hunner vokserudtil Størrelse og med samme Benbygning som Hanner (der normalt er større), og at paa den anden Side de fødte Hanner bliver staaende paa HunnernesUdviklingsstadiumm. t. Størrelse og Benbygning,medensde fuldstændigt kvindelige MælkekirtlerogBrystvorter den til Hunnerne svarende finere Haarbeklædning. De paagældende Dyr følte sig aabenbart ogsaa kønsligt forandrede, idet f. Eks. de til Hunner forvandlede Hanner viste paafaldende erotiske Tilbøjeligheder for og blev efterstræbte af de rigtige Hanner, og omvendt de til Hanner forvandlede Side 317
Hunner i alle Henseender opførte sig sorn rigtige Hanner. Efter en senere Meddelelse skal Steinach endog paa Naturforskerforsamlingen i Wien i 1913 have forevist en saaledes femineret Kaninhan, der ammedesmaaKaninunger. At selve Kønscellerne ogsaa maa indeholde Anlæg for begge Køn, fremgaar jo bl. a. af saa velkendte Fakta, som at Tyren kan forøge sit hunlige Afkoms Mælkeydelse og Fedtprocenten i Mælken — noget, der nu gøres rig Anvendelse af i den danske Kvægavl — og at Hanen kan paavirke Hønekyllingernes glægningsevne, hos Mennesket Tilbøjeligheden til toæggede Tvillinger kan nedarves fra Bedstemoderen gennem dennes Søn til Sønnedatteren. Dette Forhold er lige saa velkendt fra Planteriget, og eksempelvis skal kun nævnes, at en Bastard mellem en Hunplante af den hvide Pragtstjerne (Melandrium album) og en Hanplante af den røde (Melandrium rubrum) faar en Kapselbygning, der tydeligt er præget af Faderen, skønt denne Del af Planten dog er et hunligt Kønsorgan. Idet Kimcellernes Kønstendens ikke altid er den samme som det Individs, der frembringer dem, kan der blive Tale om forskellige Tilfælde. Det er allerede nævnt, hvorledes übefrugtede Æg hos Dyr med Jomfrufødseli Tilfælde giver hunligt (Bladlusene), i andre hanligt Afkom (Honningbierne). Men det kan ogsaa være saaledes, som hos Mennesket, mange Insekterog Planter, I Eks. Galdebær (Bryonia), at Æggene alle har hunlig Tendens, medens Sædlegemernefor Del har hanlig, for en Del hunlig Tendens,saa er dem, der bliver afgørende for AfkommetsKøn, Side 318
metsKøn,idet de med hanlig Tendens maa være stærkere end Æggene med den hunlige Tendens. Forholdet kan dog ogsaa være det omvendte, som hos andre Insekter og hos Søpindsvin, hos hvilke Æggene optræder dels med hanlig, dels med hunlig Tendens, og Sædlegemerne altid har samme kønslige Tendens; denne kan da hos nogle Organismer altid være hunlig, hos andre altid hanlig, ligesom Tendensen hos Æggene, hvor disse alle er ens, godt kan være hanlig.Det der kun frembringer Kimcelier med sin egen Tendens, kaldes homogametisk; det andet, som producerer to Slags Kimceller, hvoraf Halvdelen har dets eget, Halvdelen den modsatte Tendens, kaldes heterogametisk. Disse interessante Forhold er blevne opdagede dels ved Krydsningsforsøg, dels ved mikroskopiske Celleundersøgelser, for nu at give et Indblik i Arvelighedsforskningens Cellelærens Forklaringsmaade paa dette Omraade, vil det være nødvendigt — for dem, der ikke er fortrolige hermed — at give en kort Fremstilling selve Befrugtningsprocessen og af de Cellers Egenskaber, der fuldfører denne. Befrugtning er jo en særlig Form for Forplantning for den Proces, hvorved Individerne mangfoldiggør Men den er dog langtfra den eneste eksisterende, idet en Mængde Organismer kan formere sig ad rent ukønnet Vej, ved simpel Deling, ved Knopskydning andre lignende vegetative Forplantningsmaader, Sporedannelse, ved Jomfrufødsel osv. Befrugtning
forekommer dog i næsten alle Grupperaf Side 319
udviklede, fra
encellede Alger og Infusionsdyr til Blomsterplanterneog
Den bestaar i, at to indbyrdes ret forskellige Celler, der hver for sig mangler Udviklingsmuligheder, at have forenet sig faar Evnen til at udvikle sig til et nyt selvstændigt Individ, ofte bestaaende utallige Celler, hvis første Oprindelse da skriver fra den ene Celle, der opstod ved Sammensmeltning de to Kønsceller. Udviklingen bestaar derefter i en fortsat Deling, Forplantning, af de Celler, der opstaar efter Befrugtningen, idet Celler overhovedet kun kan opstaa af andre Celler og ikke, f. Eks. som Krystaller, ved Udkrystallisation af en Moderlud el. lign. Vi maa derfor ogsaa se lidt paa de Celler, hvoraf alle levende Væsener er byggede op, da vi i deres Forplantning Forbilledet for Individernes Forplantning. Fælles for alle levende eller levedygtige Celler er, at de indeholder Protoplasma og en (eller flere) Cellekærner; er de tillige omgivne af en Cellevæg, der dog maa anses for en mindre væsentlig Bestanddel, og som derfor ogsaa ofte mangler, f. Eks. hos de fleste dyriske Celler og næsten altid hos Kønscellerne (med Undtagelse af nogle dyriske Æg). Da de fleste Celler kun indeholder 1 Kærne, og Kærnesubstans altid er nødvendig for en Celles fortsatte Eksistens, maa der hos disse forud for en Celledeling altid gaa en Kærnedeling, opnaaes, at Modercellens Bestanddele fordeles ligeligt paa de to nye Døtreceller. Men før
Kærnedelingen finder Sted og er afsluttet, Side 320
lejringerafde
Stoffer, hvoraf den bestaar, hvilket bedst
I Celler, der
ikke forbereder nogen Deling, er Side 321
det Protoplasma, i hvilket den altid findes indlejret. Dens Indre er opfyldt af et tæt Net af fine Traade (Linintraade), hvori der er ophængt, ofte som Perler paa en Snor, en stor Mængde Korn af en noget fastere Beskaffenhed, som paa Grund af deres Evne til at indsugeog visse basiske Anilinfarvestoffer kaldes Kromatinkorn. Hist og her i Kærnen kan der desudenfindes eller flere endnu større Korn, der kaldes Kærnelegemer, og mellem de fastere Bestanddele findes der yderligere en mere flydende, Kærnesaften. Naar en Celle skal til at dele sig, ser man først, at Kromatinkornene i Kærnen svulmer op og flyder sammen til ligesom en lang Traad, der er rullet sammensom Nøgle. Samtidig viser der sig ude i Protoplasmaetfor Ende af Kærnen en Masse fine Traade, der ofte udstraaler stjerne- eller tenformigt fra to tilsvarende faste Legemer, Pollegemer eller Centrosomer,der opstaaede umiddelbart før ved Delingaf som i dyriske Celler altid ledsager den hvilende Kærne. Det lange Traadnøgle af Kromatinsubstansdeler Side 322
substansdelersig nu i et for hver PlanteogDyreart de saakaldteKromosomer,der lejrer sig, ofte hestesko eller vinkelformigtbøjede, en stjerneformig Figur midt igennem Cellen, idet Kærnehinden og Kærnelegemerne nu er forsvundne. Derefterdeler hver i to Halvdele, og de tenformige Traade fra Protoplasmaetfæster nu paa disse og synes at drage dem saaledes til sig, at en Halvdel af hvert Kromosome gaar til hver sin Ende af Cellen. Under denne Omordning af Kromosomerne kan disse ofte stille sig i to stjerneformede Grupper (Dobbeltstjernestadiet),men Side 323
de ender nu med at smelte sammen indenfor hver Gruppe til en lang Traad (som det oprindelige Traadnøgle) denne med at opløse sig i adskilte Kromatinkorn paa Linintraade) som i den oprindelige, Moderkærne, idet der da igen optræder Kærnelegemer, og de nydannede Kærner bliver omgivne en ny Kærnehinde. Ved denne omhyggelige indviklede Delingsproces opnaaes øjensynligt først og fremmest dette, at Kromatinsubstansen bliver saa ligeligt fordelt paa de to Døtrekærner som muligt. Dette Billede af Kærne- med efterfølgende Celledeling ogsaa Protoplasmaet deles, og en ny Skillevæg ofte optræder mellem de to Celler) kan nu genfindes overalt i den levende Natur, hvor Nydannelse Celler finder Sted, og Billedet er forbavsende hvad enten det gælder lavere eller højere Organismer, som de vedføjede Figurer (1—3) illustrerer. Og noget af det mest paafaldende herved er den Konstans i Antallet af Kromosomer, der optræder ved alle almindelige Celledelinger indenfor hver Art af Organismer, og som kun fraviges, naar det drejer sig om Dannelsen af Kønsceller (som vi straks skal komme tilbage til). Det normale
Kromosometal er eksempelvis Det drejer sig
her om lige Tal, og hvad disses Side 324
Men der findes dog Afvigelser fra disse Regler, idet alle de Kønsceller, der er bestemte til Befrugtning f. Eks. ikke de Æg, der udvikler sig parthenogenetisk) ved deres Dannelse kun faar det halve af det normale Antal Kromosomer — de siges at fremgaa ved en Reduktionsdeling af Kærnen — ligesom de hanlige Individer af en Art med Hensyn til de enkelte Kromosomers Antal og Størrelse kan afvige lidt fra de hunlige Individer. Den før omtalte almindelige Forskel mellem de to Slags Kønsceller, Æg og Sædlegemer (Spermatozoer), er i korte Træk følgende. Æggene er forholdsvis store Celler, der vel i Almindelighed er mikroskopiske (hos Side 325
Mennesket f. Eks. 0,2—0,3 mm i Diameter), men undertiden,som Fugle, Krybdyr o. a., hvor selve den hunlige Ægcelle repræsenteres af „Blommen", kan opnaa kæmpemæssige Dimensioner (hos Strudsen f. Eks. en Diameter paa 15 cm). Hos de fleste Dyr er Ægget omgivet af en Hinde, der ved Befrugtningen maa gen- nembores af Sædlegemet, men hos andre Dyr og hos Planterne er det gerne en nøgen Celle. Kærnen („Kimblæren") indtager en forholdsvis ringe Del af Ægget, hvis Hovedmasse udgøres af et paa ggehvidestofferog Side 326
hvidestofferogFedt rigt Protoplasma (Blommen). — Sædlegemerne er derimod altid meget smaa, mikroskopiske,nøgne hvis væsentligste Bestanddel udgøres af et Hoved, der repræsenterer Cellekærnen, og en i Reglen flere Gange længere Hale, som er dannet af Protoplasma (et Mellemstykke bestaar af 1 eller 2
Pollegemer, Centrosomer). Sædlegemerne er i
Side 327
tagelsesvis)mangler,kan de foretage krybende (amøbeagtige)Bevægelser, de opsøger da ogsaa selv ggene,tiltrukne dem ved særlige (kemotaktisk virkende)Stoffer. produceres gerne i langt større Antal end Æggene (hos Mennesket f. Eks. i et Antal af c. 200 Millioner for hver Sædudtømmelse, medens der normalt kun frigøres og modnes 1 Æg i hver Menstruationsperiode). Men trods det store Overtalaf er det ved den normale Befrugtningsprocesdog et enkelt, der trænger ind i ggetog Befrugtningen; for Resten lukkes der af, og de gaar saa til Grunde. Paafaldende er den overordentlig Lighed, der findes mellem Kønsceller fra de mest forskelligartede ikke blot f. Eks. mellem Sædlegemer af de laveste og de højeste Dyr, men ogsaa mellem og de laveste Planters Kønsceller, som Figurerne 4—74—7 vil give et Indtryk af. Og fælles for dem alle er altsaa ogsaa det Forhold, at de færdigt dannede, modne Køns- celler kun
optræder med det halve af det for Arten Som et typisk Eksempel paa Kønscellernes Dannelse deres Forening under Befrugtningen kan Forholdene hos Hestens Spolorm (Ascaris megalocephala bivalens) tjene, og de vedføjede Afbildninger vil gøre Sagen let forstaaelig. Hos dette Dyr
er saavel Sæd- som Æggestokkene Side 328
teristiskeUdvikling,efterhaanden som de kommer fra Rørenesblinde til deres Udførselsaabning. I den øvre Ende af disse Rør ses talrige smaa Celler (Ursæd- eller Urægceller) i livlig Deling, og under disse Delinger optræderder Cellekærnerne altid det for denne Spolorms vegetative Celler karakteristiske Antal Kromosomer, nemlig 4. Paa dette Stadium er de dannede Celler meget smaa, og begge Slags omtrent lige store. Naar de kommer længereud Rørene, holder de op med at dele sig, men vokser nu betydeligt, især Urægcellerne, ved Optagelse af Næring fra Omgivelserne. Dernæst kommer de ud mod den ydre Ende af Rørene, og her dannes endelig de egentligeKønsceller deres Moderceller ved følgende ejendommeligeDelingsprocesser. I Sædmodercellernes Kærne har Kromatinet fordelt sig paa 8 lange krummede Kromosomer, opstaaede ved en Længdespaltning af de normalt forekommende 4 (se Fig. 8). Ved hver Ende af Kærnen optræder der et Pollegeme (Centrosome) med omgivende Tentraade, som, idet Kærnehinden sig, trækker 4 af de efterhaanden forkortede og fortykkede Kromosomer hver til sin Side. Derefter deler hele Cellen sig i 2, hvis Kærner altsaa indeholder hver 4 Kromosomer, men uden at disse, som sædvanligt, igen spaltes paa langs, indtræder der en ny Deling af Kærnerne og af det i hver Celle anbragte Centrosome, hvorunder af de derved dannede Celler kommer til at indeholde Kærner med kun 2 Kromosomer. Dette gælder da alle de 4 nydannede Celler, der hver repræsenterer en Sædcelle, som herefter udvikles til det befrugtningsdygtige Sædlegeme, der hos dette Dyr har en fra andre Spermatozoer afvigende Bygning, f. Eks. er uden Hale (se Fig. 5 b), medens der hos andre Dyr samtidig sker en Udformning Halen og Mellemstykket, i hvilket sidste bl. a. de 2 Centrosomer, der fremgaar ved en ny Deling af det fra Sædmodercellen medførte, lejrer sig. Den endelige
Modning af Ægget og de dermed
forbundneReduktionsdelinger Side 329
bundneReduktionsdelingerforegaar lidt anderledes og paa et noget senere Tidspunkt, nemlig ofte først efter at Sædlegemeter ind i det umodne Æg (se Fig. 9). MedensSædlegemets med Centrosomer arbejder sig frem til Æggets Midte, vandrer dettes Kærne ud mod Periferienog her to Sæt af Delinger, der ganske svarer til dem, der foregik i Ursædcellen. Ogsaa det umodne Ægs Kærne optræder med 8 Kromosomer, der uden at spaltes paa langs fordeles paa 2 nye Celler. Den ene af disse stødes som saakaldet Retningslegeme (Polcelle) ud af Ægget, og her deler den sig undertiden igen i 2 Celler, der hver kun faar tildelt 2 Kromosomer. Den Kærne, der forblev inde i Ægget, deler sig imidlertid straks igen i 2, af hvilke den ene ligeledes som Retningslegeme skydes ud af Ægget, medens den tilbageblivende Kærne, der som de 3 andre Søsterkærner ogsaa kun fører 2 Kro- Side 330
mosomer, bliver tilbage og her repræsenterer det modne, nu først befrugtningsdygtige Ægs Kærne. De udstødte Retningslegerner, der maa opfattes som ufuldkomne Æg, gaar efterhaanden til Grunde og kan i hvert Fald ikke befrugtes. Nu først
indtræder selve Befrugtningsakten, der bestaar fra Sædcellen
stammende Centrosomer tager Plads ud for Side 331
hver Side af det Plan, den Stjærnefigur, som de sammenbragteKromosomer (Ægcellens Centrosome er imidlertid forsvundet og synes ikke mere at spille nogen Rolle). Og idet der nu igen indtræder en Længdespaltning af de 4 Kromosomer, indledes hermed den første Celledelingi nydannede Fosters Liv, under hvilken der altsaa — ligesom, ved alle følgende Celledelinger indtil Dannelsen af nye Kønsceller — optræder det for denne Art normale Antal af 4 Kromosomer. Men hver af de to først dannede Celler har altsaa faaet lige megen Kromatinsubstanstildelt henholdsvis Æg- og Sædcellens Kærne. Dette Billede af Kønscellernes Udvikling og Befrugtningsprocessen man i alle Hovedtræk genfundet i Dyre- og Planteriget, hvor det har været muligt at studere det. Og hvad det her er af særlig Interesse at lægge Mærke til, er, at de to forskellige Kønsceller i Befrugtningsøjeblikket møder hver med det halve Antal Kromosomer af det for Artens vegetative Celler normale, og at disses Bestanddele ved den første Celledeling efter Foreningen en Længdespaltning fordeles ligeligt paa de to Døtreceller, der samtidig opnaar det for Arten ellers karakteristiske normale Antal Kromosomer. Da Kønscellerne, og navnlig de hanlige, for saa væsentlig en Del bestaar af Kærne-(Kromatin)substans, og det ved Befrugtningen synes, som der lægges en ganske særlig Vægt paa dennes ligelige Fordeling mellem de to nye Celler, der fremgaar ved den første Deling af den befrugtede Ægcelle, saaledes at Afkommeti sine Celler faar lige meget fra Moderen og Faderen, er det naturligt at antage, at de arvelige Anlæg fra Forældrene ogsaa netop overføres med Side 332
disses Kromosomer. En Støtte herfor haves f. Eks. i følgende interessante Forsøg, der første Gang blev udført af Zoologen Bover i. Det lykkedes ham at ryste Kærnerne ud af Æggene paa en Søpindsvineslægt(Sphærechinus), ikke desto mindre at befrugtedisse Sæden fra en anden Slægt (Echinus), saa der heraf udviklede sig Larver. Og disse viste da blot Faderens Egenskaber. Antager man nu, at visse Egenskaber eller Anlæg er knyttede til bestemte Kromosomer — saaledes som talrige Mendelske Krydsningsforsøg har gjort det sandsynligt bliver der ved den Fordeling af Kromosomerne, somerne,som finder Sted under Kønscelledannelsen, hvor hver Kønscelle (ved Reduktionsdelingen) jo kun faar det halve af det for Arten karakteristiske Antal tildelt, Mulighed for en Forskellighed mellem Kønscellerne, ogsaa kunde ligge til Grund for de ejendommelige Spaltninger, der er saa velkendte fra Krydsningsforsøg. Dette bliver anskueligt ved de skematiske Fremstillinger, som er givne i Figg. 10 og 11. I den første af disse skal a forestille den ene, b den anden Kønscelle, hver med 3 til hinanden sva- Side 333
Side 334
rende Kromosomer, der dog kan være Bærere af noget forskellige Anlæg, efter som de hidrører fra to forskellige (et hanligt og et hunligt). I den befrugtede c, forenes nu alle Kromosomer, og ved dennes første Deling, d, gaar en Halvdel af hvert af de 6 Kromosomer til hver af de to nye Celler, saaledes som det derefter vil vedblive under alle de følgende Celledelinger, indtil den paagældende Organisme danner Kønsceller. Fig. 11 fremstiller nu de Reduktionsdelinger, hvoraf Kønscellerne fremgaar, hver med 3 eller det halve Antal Kromosomer. Det viser sig da, at 8 forskellige Kombinationer af de oprindelige Kromosomer er mulige, saaledes som det er anskueliggjort dels ved Fordelingen af de hvide og sorte Kromosomer i Figurerne, dels ved Sammenstillingen de under disse anbragte Bogstaver, Aa, Bb og Cc, der skal udtrykke de til Kromosomerne knyttede Anlæg. Og hvis man tænkte sig flere Anlæg knyttede til et tilsvarende forøget Antal Kromosomer, selvsagt endnu flere Kombinationer være mulige. Denne rent billedlig tænkte Fremstilling af Overførelsen af de arvelige Anlæg ved Krydsninger kan imidlertid bringes i smuk Overensstemmelse med lagttagelserne fra praktiske Krydsningsforsøg, hvor det jo saa ofte viser sig, at Afkommet af samme Forældrepar, endog indenfor samme Kuld, kan variere paa mangfoldig indbyrdes ved en forskellig Kombination af Forældrenes Egenskaber. Man mente tidligere, at der ved de sædvanlige, vegetative Celledelinger altid optraadte et lige Antal Kromosomer, hvoraf Halvdelen skulde stamme fra Faderen, Halvdelen fra Moderen. Dette kunde da Side 335
finde Udtryk i en parvis Ordning af lige store, rnen dog forskellige, homologe, Kromosomer. Men man har senere opdaget, at slet saa simple er Forholdene i Reglen ikke. Tværtimod synes der oftest at være en mer eller mindre iøjnefaldende Forskel mellem de hanlige og de hunlige Individer indenfor samme Art. Der kan f. Eks. hos det ene Køn ved Siden af de homologe Kromosomepar paavises saakaldte Hetero- kromosomer af en anden Type, der enten optræder som et ulige Par (af forskellig Størrelse) eller ogsaa som et eller flere uparrede Kromosomer, der da bl. a. kan gøre det samlede Kromosometal ulige. Og naar Kønscellerne saa skal dannes, ved Reduktionsdelinger, hvorved der altid opstaar 4 Kønsceller (eller 1 Æg -f- 3 Retningslegemer) af samme Modercelle, kan disse blive forskelligt udstyrede med Hensyn til Kromosomernes Side 336
Art eller Antal. I de hidtil undersøgte Tilfælde er det mest Hannerne, der fører de paagældende Heterokro mosomer, og det er da Sædlegemerne, der bliver indbyrdesforskellige. hos Tægen Lygæus (Fig. 12) hvis hanlige Individer fører et ulige Kromosomepar (x og y), hvilket har til Følge, at to af de 4 Broderspermatozoérved bliver udstyrede med x-, to med _y-Kromosomer. De første vil da ved Forening med de hunlige Individers Æg, der alle kun fører give hunligt Afkom med Celler af samme Beskaffenhed som Moderindividet, medens de sidste vil give hanligt Afkom med Celler, der fører baade x- og y-Kromosomer. — Hos en anden Tæge, Anasa (Fig. 13), har Hannernes Celler et uparret Kromosome(h), de har 1 mindre end de hunlige Individers Celler. Her bliver da paa tilsvarende Maade dannet 2 Slags Spermatozoer med forskelligt Kromosometal,hvoraf Side 337
sometal,hvorafogsaa de, der mangler et, antages at give hanligt Afkom, og de, der har samme Antal som Æggene, hunligt Afkom. — Særlig smukt er dette paavist ad mikrofotografisk Vej hos en i Forellen forekommendeSnylteorm cystidicola, hvor de 4 Spermatozoer, der er dannede af samme Modercelle,hænger ved en Cytofor (Fig. 14), og hvoraf de to optræder med 6, de to kun med 5 Kromosomer,medens alle har 6, og de hanlige Individers vegetative Celler 11, de hunlige Individers 12 Kromosomer, saa der ingen Grund er til at tvivle om, at det er Spermatozoerne med de 5 Kromosomer, der giver det hanlige Afkom. — Hos den før omtalte Side 338
Spolorm hos Hesten findes der i Virkeligheden ogsaa et saadant Heterokromosome, men dette er kun ganskelille sædvanlig forenet med et af de andre Kromosomer, saa det let unddrager sig Opmærksomheden.Kun og til findes det frit og kan erkendes. Endelig skal det nævnes, at man (Guyer og Gutherz) ogsaa hos Mennesket har paavist et forskelligt hos Mænd og Kvinder, saaledes de førstes almindelige Celler kun fører 22 Kromosomer af de 24, der findes hos Kvinderne, og at Sædlegemerne da paa tilsvarende Maade er indbyrdes medens Æggene alle er ens. Dette forklarer da, at det er Mandens Sæd, der bliver bestemmende Børnenes Køn, idet der findes Spermatozoer henholdsvis mandlig og kvindelig Tendens, medens Æggene, som tidligere nævnt, alle har kvindelig Hos andre Organismer er det omvendt saaledes, at det er de hunlige Kønsceller, der er indbyrdes medens de hanlige alle er ens (se S. 317—318). Disse Slutninger om Kønskarakterernes Tilknytning til bestemte Kromosomer hviler nu ikke alene paa de omtalte mikroskopiske lagttagelser, men fremgaar ogsaa en Række Bastarderingsforsøg, som navnlig er udførte paa Planter af den tyske Botaniker C. Correns, og paa Stikkelsbærspinderen Abraxas grossalariata af Englænderne Doncaster og Raynor, og som har vist os Kønnet som en Egenskab, der nedarves efter de samme Love som andre Egenskaber eller Anlæg til Egenskaber. Men at gaa nærmere ind paa disse Forsøg dog føre videre, end det kan antages at intereressere dette Tidsskrifts Læsere. Side 339
Det Spørgsmaal, der da nu til Slut skal behandles, er, om denne nye og overraskende Viden kan gøres praktisk anvendelig til Forudsigelse af eller vilkaarlig Forudbestemmelse ai Afkommets Køn, om man med andre Ord enten forud kan beregne, naar Kønsceller med en bestemt dominerende Tendens vil mødes, eller om man ved Indgreb udefra kan sikre sig, at blot én Slags bliver virksom, idet man f. Eks. særlig styrker den ene eller ødelægger den anden Slags. Før man vidste nærmere Besked om Menneskets Kønscelletendenser, har man givet en Række forskellige Forklaringer paa Aarsagerne til Børnenes Køn, f. Eks. (R. Dawson), at der fra det højre Ovarium kun løsnedesÆg mandlig, fra det venstre kun Æg med kvindelig Tendens, eller (O. Schöner 1911). at højre og venstre Ovarium afvekslede ved Ægløsningen, at hvert Ovarium to Gange leverede et Æg med samme og derefter et med modsat Tendens, og at det var det venstre Ovarium, som to Gange efter hinanden gav et Æg med kvindelig Tendens, medens det højre to Gange i Træk gav et Æg med mandlig Tendens. At Da ws ons Forklaring ikke kan bringes i Overensstemmelsemed fra Fødsler efter Borttageisen af den ene Æggestok, berøver den enhver Værdi, og hvor vanskeligt det vilde være efter Schöners Teori at finde den rette Menstruationsperiode, hvis man ønskede sig henholdsvis kvindeligt eller mandligt Afkom,siger sig selv. Men da det nu ogsaa er saa godt som sikkert fastslaaet, at det kvindelige Køn er homogametisk, o: kun producerer Æg med kvindeligTendens, det mandlige Køn er heterogametisk,maa for at regulere Kønsforholdetad Side 340
forholdetaddenne Vej betragtes
som frugtesløse — Nu da man véd, at det er Spermatozoerne alene, der er bestemmende for Afkommets Køn, og at der altid maa antages at dannes lige mange af disse med kvindelig og med mandlig Tendens, skulde Resultatet afhænge af Tilfældighedsloven, og, hvor man havde med tilstrækkeligt store Tal at gøre, give lige mange Fødsler (eller rettere Undfangelser) af begge Køn. Men dette, at Kønnene jo ikke altid er ligeligt fordelte, efter Forholdet 1:1, tyder paa, at der griber Faktorer ind, som forstyrrer denne Ligevægt. Og Spørgsmaalet bliver nu, hvilke Faktorer dette kan være, og om man i givet Tilfælde vilde være i Stand til at beherske disse. Her melder sig da ganske naturligt f. Eks. Spørgsmaaletom Alder, for Menneskets Vedkommendeom har Indflydelse, paa hvilket Tidspunktaf Befrugtningen finder Sted, idet Ægget efter sin Alder maaske kunde have forskellig Tiltrækningskraft for Spermatozoer af forskelligkønslig Om Forholdene hos Mennesket véd man, mig bekendt, dog endnu intet sikkert i saa Henseende. Men et Forsøg med Frøer, som er anstilletaf tyske Zoolog Rieh. Hertwig (1912), kunde maaske give nogle Fingerpeg. I dette gav nemlig de Æg, der maatte betragtes som overmodne, langt flere Hanner, end man skulde vente af det normaleKønsforhold, tilsidst udelukkende hanligt Afkom.Æggene forblevne ud over den normale Tid, indtil 96 Timer, i Hunnens Livmoder, og de blev Side 341
kunstigt
befrugtede. Æggene paa den ene Side og
Jo ældre Æggene var, des flere Hanner gav de altsaa, og 4 Døgn gamle endda udelukkende Hanner. — At disse Forsøg dog kan give Anledning til en flersidig Tydning, skal her blot berøres, uden at vi kan gaa nærmere ind derpaa, idet det store Antal af übefrugtede Æg jo netop kunde være saadanne, der havde hunlig Tendens, men som tidligere mistede deres Evne til at blive befrugtede. Her ligger dog sikkert en taknemlig Opgave for flere Forsøg af lignende — Ciesielski (1911), der eksperimenterede med Hamp, fandt omvendt, at naar han til Bestøvning anvendte ganske friske Støvkorn, blev Afkommet næsten hanligt, medens det ved Anvendelsen af Støvkorn, der var opbevarede 24 Timer efter Udstøvningen Støvknapperne, bestod kun af Hunner. Nyere Forsøg af Italieneren Russo (1909) over den Indflydelse paa Kønsforholdet, som en Fodring af Hunnen kan have, har igen henledt Opmærksomheden paa den i sin Tid af L. Schenk (1898) opstillede og meget debatterede Teori. Der findes i Æggene et fosforholdigt Stof, Lecithin, i forholdsvis store Mængder,og fodrede nu 10 Kaninhunner rigeligt Side 342
med dette Stof,
medens 10 andre ikke blev fodrede medens det normale Kønsforhold hos disse Dyr ellers er omtrent 1 : 1 med en ringe Overvægt for Hannerne. Lignende Forsøg af Basile (1908) og Punnet (1909) har dog givet andre Resultater, saa Russos Paastand om, at Lecithinfodring skulde kunne influere paa Kønsforholdet hunlig Retning, maa anses for hidtil mindre begrundet. Men da de to Køn jo ofte viser en meget forskellig baseret paa deres forskellige Modstandskraft mod skadelige ydre Indflydelser, var det ikke utænkeligt, at selve Kønscellerne kunde vise det samme, saa man f. Eks. ved Indsprøjtning af eller Fodring med et eller andet Stof, der var dræbende for den ene Slags eller styrkende for den anden, kunde opnaa med nogen Sandsynlighed forud at bestemme Kønnet. Og andre Indgreb af lignende Art kunde ogsaa tænkes. Men saa vidt er
vi imidlertid endnu ikke komne, Den Sejr, Biologien har vundet ved at være kommenpaa efter en Forklaring paa KønsforskellighedernesOprindelse, imidlertid i Betragtning af de uhyre tekniske Vanskeligheder ved slige Undersøgelser intet mindre end en glimrende videnskabelig Bedrift. Og man kan da være overbevist om, at Biologerne nu Side 343
ogsaa vil vide at forfølge deres Sejr og vove de dristigsteForsøg at skaffe fuld Klarhed over disse Spørgsmaal for om muligt ogsaa at finde Midler til praktisk at regulere nogle af de ved Individernes første Opstaaen virkende Kræfter i Naturen. Det vilde da sikkert kunne blive til gensidig Fordel, ogsaa Socialøkonomerne opmærksomt fulgte dette Arbejde eller direkte var med i det, f. Eks. ved fn statistisk Bearbejdelse af Materiale, som Biologerne kunde stille til Disposition eller pege paa og ønske nærmere undersøgt. |