Hvad kan vi lære om muskler af Steno?

Resumé

Wie kam man zu der grundlegenden Einsicht, dass die Bewegung von Muskeln in der Verkürzung ihren Fasern resultiert? Niels Stensen erklärt in seiner Elementorum Myologiæ Specimen, Florenz 1667, dass die Muskeln sich verkürzen, wenn ihre Fasern sich verkürzen. Jedoch war die Mikroskopie damals noch nicht so entwickelt, dass die Kontraktion der Faser visualisiert werden konnte. Was für uns heute eine Selbstverständlichkeit ist, war noch eine Hypothese. Desweitern entdeckte er, dass Skelettmuskeln beim Menschen und bei vielen Tieren einheitlich aus parallel motorischen Fasern als Pennaten, das heißt aus federförmig geschichteten Strukturen, bestehen.

Als sogenannte “Neue Myologie” erklärt Stensen die Kombination von Struktur und Funktion der Muskeln durch euklidische Geometrie. Hierzu entwickelte er ein Modell, mensura, mit dem er Faserverkürzung und Federstruktur demonstrieren und erklären konnte, nämlich dass die scheinbare Schwellung eines Muskels bei der Kontraktion keine Vermehrung des Volumens bedeutet. Der Text zeigt, dass Stensen bewusst war, dass sein Modell eine pragmatische Reduktion des Untersuchungsgebietes aus dem Ganzen war: “Ich werde nicht alle Elemente der Myologie vorschlagen, sondern nur auf diejenigen, die ausreichend für ein klares Verständnis der Muskulatur werden können.”

Wie konnte diese “Neue Myologie” erhalten bleiben? In der von Erasistratos, Aristoteles und Galen begründeten “Myologie der Antike” bestand die Vorstellung, dass die Muskelkontraktion durch Derivate des Atems, genannt Pneuma oder Lebensgeister, ausgelöst wurde. Zweitausend Jahre später war die Vorstellung über die Muskelkontraktion durch eine Art Aufblähen immer noch verbreitet, zum Beispiel durch René Descartes sowie auch durch Stensens Mentor Thomas Bartholin, außerdem durch seine zeitgenössischen Forscher William Croone, Thomas Willis, John Mayow in England sowie von Giovanni Borelli in Italien. Letzter befand: “Solche einfachen Muskel sind weder in der Natur jemals entdeckt worden, noch haben sie in einer Weise zu funktionieren, wie berühmte Autoren denken.” Beachten Sie, dass Borelli hier zuerst die strukturellen und dann die funktionalen Elemente der Stensen-Myologie verurteilte.

Die Ablehnung der “Neuen Myologie” durch Stensen-Gegner war durch ihr Festhalten an der Aristotelischen Axiom begründet: “Alles, was sich bewegt, wird durch etwas anderes [von außen] bewegt.” Die Verkürzung der Fasern wird jedoch nicht durch andere Bewegung verursacht. Eine solche eigenständige Bewegung wird in der Aristotelischen Physik als unwissenschaftliche Vorstellung abgewiesen. Übrigens war dieses aristotelische Axiom kurze Zeit später Newtons Problem bei der Formulierung seiner Gesetzmäßigkeiten zur Gravitation.

Doch nicht nur Stensens Zeitgenossen verstanden ihn nicht. Bis weit ins 18. Jahrhundert hinein prägte die Pneumatheorie den Blick der Forscher auf die Skelettmuskeln wie auch auf die Herzmuskulatur. Johannes Bernoulli, der Schweizer Mathematiker, hatte mit Hilfe der Differentialrechnung die Muskelfunktion durch Einblasen überprüft. Bernoulli bezeichnete Stensens Vorstellung der Faserkontraktion als ridicula, lächerlich.

Als es Mitte des 18. Jahrhunderts mithilfe der Mikroskopie möglich wurde, die Verkürzung der motorischen Fasern zu beobachten, war die Pneumatheorie nicht länger haltbar und verschwand einfach aus den Büchern. Eine Anerkennung seines Ansatzes erhielt Stensen jedoch nicht.

Der strukturelle Anspruch auf die Skelettmuskeln als federförmige Strukturen war schon von Borelli abgelehnt worden, ebenso von den Kommentatoren im 20. Jahrhundert einschließlich dem Herausgeber des umfassenden wissenschaftlichen Werkes Stensens, Vilhelm Maar in 1910. Der letze Kommentar von Gustav Scherz zur Myologie war: „das vielleicht am meisten umstrittene Werk Stensens“.

Tatsächlich werden nur gelegentlich gefiederte Muskeln gezeigt, bis makroanatomische Studien 1981 ergaben, dass die Morphologie der meisten Skelettmuskeln der von Stensen beschriebenen ähnelt. Innerhalb weniger Jahre wurden bei einer großen Anzahl von Arten und Muskeln durchschnittliche Faserlängen und Fiederungswinkel vieler Muskeln zahlreicher Tierarten tabellarisch erfasst.

Stensens Erkenntnisse über die Muskeln werden mittlerweile in Computermodellen für Studienzwecke und Bewegungsanimationen regelmässig eingesetzt. Stensens Arbeiten zur Muskelfunktion werden zudem häufig bei modernen biomechanischen Untersuchungen zitiert.